Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Влияние гормонов паращитовидных желез. Введение гормона паращитовидных желез вызывало у собак кратковременное повышение условно-рефлекторной деятельности, которое сменялось снижением величины условных рефлексов, ускорением их угашения, усилением последовательного торможения, развитием сонливости. При экстирпации паращитовидных желез наступает резкое ослабление и даже полное исчезновение условных и безусловных оборонительных рефлексов у собак. Кроме того, нарушаются отношения между возбудительными и тормозными процессами за счет ослабления возбудительного, создающего относительное преобладание тормозного.

Таким образом, гормон паращитовидной железы, видимо, путем регулирования уровня кальция в крови поддерживает работоспособность корковых клеток главным образом путем активации возбудительных процессов.

Гормоны надпочечников. Помимо фактов влияния патологии надпочечников на состояние психической деятельности человека, показано, что гормоны коркового слоя (кортикостероиды) снимают утомление, а гормон мозгового вещества (адреналин) активирует эмоциональную сферу.

Частичные экстирпации надпочечников у собак приводят к глубоким и длительным изменениям высшей нервной деятельности. Положительные условные рефлексы изменялись у животных разного типа нервной системы по-разному, более определенными были изменения отрицательных рефлексов.

Характерное нарушение тормозных процессов проявлялось в том, что угашение всех рефлексов протекало значительно медленнее, чем в норме, а восстановление угашенного рефлекса происходило быстрее. Кроме того, наступали резкие искажения силовых отношений раздражителей и реакций.

При удалении мозгового вещества надпочечников обнаружены разнообразные нарушения условных рефлексов, также зависящие от типов нервной системы подопытных собак. Но для всех подопытных животных характерным было ослабление процессов внутреннего торможения с 1-й недели после операции. Раздражительный же процесс сначала усиливался, а затем ослабевал. Эти нарушения были длительными и проявлялись больше у собак с малой силой корковых процессов. Безусловные слюнные рефлексы были повышены у всех животных с 9–10-го дня после операции и к 3-му месяцу превышали исходную величину примерно на 20 %.

Введение адреналина способствовало нормализации условно-рефлекторной деятельности. Однократное введение собакам кортизона в малой дозе вызывало значительное увеличение положительных условных слюнных рефлексов, сменявшееся их уменьшением (рис. 63).

Рис. 63. Изменения условных рефлексов у собаки после введения кортизона в дозе 0,25 мг на 1 кг массы (по Н. Николаеву):

а — контрольное введение физиологического раствора, б — введение кортизона; 1 — слюноотделение на зуммер, 2 — то же, на свет, 3 — то же, на метроном 60 ударов/мин (дифференцировочный раздражитель)

Улучшалась и дифференцировка. Однако у животных со слабыми процессами возбуждения и торможения возникали нарушения условно-рефлекторной деятельности. Гидрокортизон, введенный крысам, укорачивал время поисков животными выхода из лабиринта и уменьшал количество ошибок в выборе ими пути.

Интересные данные были получены в опытах на собаках, которым вводился гормон гипофиза, усиливающий естественную выработку гормонов надпочечниками,— адренокортикотропный гормон (АКТГ). Наблюдение за слюнными условными рефлексами у этих животных показало, что характер влияния АКТГ очень зависит от типологических особенностей нервной системы собак.

Таким образом, гормоны мозгового и, в особенности, коркового вещества надпочечников могут усиливать и возбудительные, и тормозные процессы, повышая работоспособность клеток коры головного мозга и способствуя нормализации ее деятельности в случаях нарушения.

Гормоны гипофиза. Клиническая эндокринология дает много примеров того, что поражения гипофиза сопровождаются разнообразными нарушениями высшей нервной деятельности больных. Одни из влияний гипофиза на деятельность коры мозга могут осуществляться через стимулирующее действие гонадотропного гормона его передней доли на половые железы. По-видимому, таким путем некоторые формы гиперфункции гипофиза вызывают патологическое преобладание процессов возбуждения. Иное действие на процессы высшей нервной деятельности оказывают гормоны задней доли гипофиза. Так, введение больших доз этих гормонов собакам приводило к угнетению условных пищевых слюноотделительных рефлексов. Однако угнетение условных рефлексов наблюдали и в результате гипофизэктомии. Возможно, это объясняется относительным преобладанием в норме стимулирующего действия гонадотропного гормона.

Другим объяснением противоречивых результатов, полученных при изучении влияния гипофиза на условно-рефлекторную деятельность, может быть наличие фазности в его действии. Об этом свидетельствуют данные об изменении условных двигательных оборонительных рефлексов у собак под влиянием длительного применения препаратов гипофиза; показано, что это действие зависит от текущего состояния коры мозга.

Итак, гипофиз вторично повышает условно-рефлекторную деятельность с помощью гонадотропного гормона, а гормонами задней доли может ее стимулировать или угнетать в зависимости от количества гормона и длительности его действия.

Изучение действия фармакологических веществ на высшую нервную деятельность животных и человека имеет значение для познания ее механизмов и восстановления ее нарушений. По поводу классификации веществ, действующих на высшую нервную деятельность, существуют разногласия, поэтому приводимая ниже классификация имеет условный характер.

Психотропные средства. В группе нейролептиков из средств адренолитического действия в психиатрии широко применяют аминазин как средство, снижающее возбуждение. В эксперименте на животных он обнаружил нормализующее влияние на условно-рефлекторную деятельность, нарушенную невротическим срывом. У собак-невротиков восстанавливались оборонительные условные рефлексы на ранее выработанный стереотип раздражителей. Однако величина положительных условных рефлексов под действием аминазина снижалась. Аналогичные результаты были получены и при изучении слюноотделительных условных рефлексов у собак, а также при исследовании условных рефлексов у обезьян. Аминазин оказывал угнетающее действие на двигательные оборонительные рефлексы у крыс, выработанные на электрокожном подкреплении. У кроликов аминазин в дозах 0,5–1,5 мк/кг снижал величину двигательных пищевых условных рефлексов.

Аминазин угнетает общее поведение, особенно ослабляет агрессивные реакции, нарушает дифференцировки и запаздывание. Однако в некоторых исследованиях отмечено первоначальное небольшое увеличение условных рефлексов. В зависимости от типа нервной системы собак одна и та же доза аминазина могла вызывать у них противоположные эффекты.

Под действием аминазина у кроликов становились реже ритмы электрической активности промежуточного мозга, увеличивалась амплитуда колебаний основных ритмов коры; активность альфа-ритма замедлялась до 4–5 колебаний/с; у людей усиливалась фоновая ритмика ЭКоГ.

При испытании действия разных доз аминазина на слюнные и двигательные рефлексы у собак оказалось, что в малых дозах он увеличивает латентные периоды и снижает величину положительных условных слюнных рефлексов, не нарушая дифференцировок, в то время как двигательные условные рефлексы осуществляются быстро и правильно, несмотря на сонливость животных. При увеличении дозировки нарастает угнетение всех условных рефлексов до полного их исчезновения.

Считают, что влияние аминазина на процессы высшей нервной деятельности связано с его избирательно угнетающим действием на восходящую активирующую систему ствола мозга. Однако показано, что он оказывает влияние и на многие другие структуры мозгового ствола. В частности, аминазин резко угнетает ядра заднего гипоталамуса, связанные с агрессивно-оборонительным поведением, и несколько повышает возбудимость гиппокампа.