Иван Антонович Ефремов - Петр Чудинов

Мезенские котилозавры — мелкие ящерицеподобные животные с небольшой головой, легким подвижным туловищем и длинными конечностями были хорошо приспособлены к передвижению по суше. Обладая развитым теменным органом-терморегулятором (от дневного перегрева) и большими глазами, они были сумеречными или ночными насекомоядными животными. По-видимому, в сходных условиях обитал мезенозавр, хищник величиной с варана.

Основной раздел работы составляет рассмотрение стратиграфического положения фауны. Ефремов сравнивает мезенскую фауну с другими пермскими фаунами, и в частности с котилозаврами-никтеролетами из Башкирии. Тем самым здесь уже имеется основа для мезенско-белебеевского комплекса фауны, выделенного позднее. В заключение он отмечает архаический облик мезенской фауны и ее более древний возраст по сравнению с южноафриканской дейноцефаловой фауной. Здесь И. А. Ефремов уже делает вывод о том, что промежуточные формы, связующие дейноцефалов и вообще гондванских зверообразных пресмыкающихся с нижнепермскими пеликозаврами Северной Америки, должны находиться в СССР в слоях с более древней фауной. В частности, в некоторых местонахождениях медистых песчаников, относимых к так называемой первой зоне.

Помимо биологической стороны палеонтологии, раскрывающей картину эволюции наземных позвоночных, И. А. Ефремов видел первостепенное значение ископаемых позвоночных как руководящих ископаемых или своеобразных реперов на шкале геологической летописи. Это был выход палеонтологии в геологию и стратиграфию. Остатки позвоночных, как и другие окаменелости, служили основой для установления хронологической последовательности континентальных отложений, для региональных корреляций. Другими словами, они были основой для создания стратиграфических схем, без которых немыслимы геолого-съемочные работы. Вся Европейская часть СССР была громадным полем распространения мощной толщи пестроцветных отложений. Еще совсем недавно эта загадочная Terra incognita называлась пермотриасом — единой нерасчлененной толщей осадков с редкими и мало сопоставимыми находками позвоночных. Для самого И. А. Ефремова этот выход в практику совпал с периодом интенсивных геологических исследований, открытием "Второго Баку", послевоенным размахом геолого-съемочных работ.

Это практическое направление в палеонтологии было не менее значимым, чем палеозоологическое. Описательная палеонтология входила в стратиграфию, обеспечивая живую связь с полевой геологией. Последняя, в свою очередь, была заинтересована в новых находках и их скорейшем изучении. Схемы стратиграфического распределения позвоночных в континентальных отложениях совершенствовались по мере того, как карта Восточно-Русской платформы покрывалась все новыми коричневыми прямоугольниками геологических съемок.

Первые схемы были опубликованы И. А. Ефремовым в 1937–1939 гг. Он называл их зональными и при выделении фаунистических зон брал за основу последовательность этапов в развитии фауны позвоночных, которые отражались в смене фаунистических комплексов. Фаунистические зоны И. А. Ефремов связывал со сравнительно широким диапазоном отложений. В первых вариантах схемы И. А. Ефремов выделял шесть фаунистических зон, по которым распределялись местонахождения: четыре из них — для пермских и две — для триасовых отложений.

Обзор фауны пермских и триасовых наземных позвоночных, сделанный И. А. Ефремовым в 1941 г., уже построен по принципу зонального распределения. В нем указаны те же шесть фаунистических зон, каждая с перечнем основных местонахождений. В последующих вариантах схемы (1944, 1948, 1952, 1955, 1956 гг.) благодаря находкам и поправкам геологов внесены изменения. Однако основным вариантом осталась схема 1952 г., на которой базируются все современные схемы по позвоночным перми и триаса. Поэтому знакомство с этой схемой вполне достаточно, чтобы понять в общих чертах существо вопроса.

Первая дейноцефаловая зона содержит самую древнюю фауну в местонахождениях нижних горизонтов медистых песчаников. Это близкие к пеликозаврам и дейноцефалам пресмыкающиеся фреатозухи и фреатофазмы, а также лабиринтодонты-платиопсы. Иногда остатки позвоночных связаны с морскими известняками нижнеказанского возраста.

Вторая дейноцефаловая зона включает фауну более высоких горизонтов медистых песчаников Приуралья. Она прежде всего характеризуется хищными (титанофонеус) и растительноядными (улемозавр) дейноцефалами и ранними аномодонтами-венюковиями.

Первая и вторая зоны составляют приуральский дейноцефаловый комплекс. В нем, помимо разнообразных дейноцефалов и ранних аномодонтов, обычны лабиринтодонты зигозавр и мелозавр. Вторую зону характеризуют местонахождения ишеевского дейноцефалового комплекса, распространенные параллельно местонахождениям верхних горизонтов медистых песчаников.

В более ранних вариантах схемы И. А. Ефремов выделял так называемую третью, пеликозавровую зону. Последняя, как выяснилось, не имела самостоятельного значения. Местонахождения, включенные в третью зону, в действительности, как показали геологические исследования, принадлежали к той же второй зоне, как, например, большинство местонахождений в Башкирии и низовьях Мезени. Поэтому И. А. Ефремов выделил особый мезенско-белебеевский комплекс, параллельный приуральскому дейноцефаловому комплексу. Одним из основных элементов фауны в нем являлись мелкие котилозавры и примитивные архозавры-мезенозавры.

Четвертая парейазавровая зона содержала фауну наиболее высоких горизонтов верхней перми. Местонахождения этого возраста были объединены в главный северодвинский парейазавровый и горьковский комплексы. К первому относились знаменитые местонахождения парейазавровой фауны в северодвинских линзах В. П. Амалицкого с крупными парейазаврами-скутозаврами (Scutosaurus), хищными горгонопсиями-иностранцевиями (Inostrancevia), дицинодонтами, другими зверообразными пресмыкающимися и лабиринтодонтами-двинозаврами (Dvinosaurus) и котлассиями (Kotlassia). Батрахозавровый комплекс, параллельный северодвинскому, включал мелких батрахозавров, редких зверообразных — тероцефалов и обычных дицинодонтов.

При обсуждении пермской части схемы И. А. Ефремов подчеркивал непосредственную преемственность в развитии дейноцефаловой фауны первой и второй зон. Фауна четвертой зоны резко отличалась от них более высоким эволюционным уровнем. Фауны второй и четвертой зон во всех местонахождениях были четко разграничены при полном отсутствии смешанных фаунистических комплексов. Поэтому, по мнению Ефремова, фауны второй и четвертой зон отделены одна от другой большим промежутком времени. Поскольку фауны третьей зоны не существовало, И. А. Ефремов предложил обозначить этот перерыв как третью зону, фауна которой еще не найдена, по своему эволюционному уровню должна быть промежуточной между фаунами второй и четвертой зон.