Нормальная физиология - Агаджанян Николай Александрович
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
В состав промежуточного мозга входят:
1. таламус (область зрительного бугра)
2. гипоталамус (подталамическая область)
3. третий желудочек.
Область зрительного бугра, в свою очередь, слагается:
1. из зрительного бугра (таламус оптикус)
2. надталамической области (эпиталамус – эпифиз, шишковидная железа)
3. заталамической области (метаталамус – медиальное и латеральное коленчатые тела).
Таламус
Зрительный бугор является местом переключения всех чувствительных проводников, идущих от экстеро-, проприои интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем происходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структур. По мнению А. Уолкера, выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».
О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120 ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы: переднюю, имеет проекции в поясную кору, медиальную – в лобную, латеральную – в теменную, височную, затылочную.
По функциональным признакам ядра зрительного бугра делят на три группы: специфические, образующие с соответствующими областями коры специфическую таламокортикальную систему, неспецифические, составляющие диффузную, неспецифическую таламокортикальную систему, и ассоциативные.
В состав группы специфических ядер входят переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, постлатеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела. Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (передаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный аксон, заканчивающийся в III -IV слоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона).
Если раздражать какое-либо из специфических ядер электрическими импульсами, то в соответствующих проекционных областях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом.
Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувствительности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т. е. к ним поступают сигналы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецепторов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов.
Латеральное, или наружное, коленчатое тело – это подкорковый центр зрения, таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четверохолмия и эфферентные – с затылочной долей коры больших полушарий.
Медиальное коленчатое тело – подкорковый, таламический центр слуха, получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в височную долю коры больших полушарий.
К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярпое, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная серая масса.
Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи. В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ретикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса.
Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локально, а диффузно специфической электрической активности, имеющей длинный латентный период и вид веретена, названной сонными веретенами, или реакцией вовлечения.
Основная функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т. е. в изменении их возбудимости.
Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработкой информации различных модальностей, после чего она поступает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично – в проекционные зоны коры (4-е и 5-е слои).
При поражении таламических ядер, отвечающих за переработку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли. С наличием застойного очага возбуждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фантомные боли» (в ампутированной конечности).
Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом.
Гипоталамус
Гипоталамус является частью промежуточного мозга и входит в состав лимбической системы. Это сложноорганизованный отдел мозга, выполняющий целый ряд вегетативных функций, отвечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организма, эмоциональные поведенческие реакции и другие функции.
Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, разделенных топографически на 5 больших групп:
1. преоптическая группа или область, в которую входят: перивентрикулярное, преоптическое ядро, медиальное и латеральное преоптическое ядра
2. передняя группа: супраоптическое, паравентрикулярное и супрахиазматическое ядра
3. средняя группа: вентромедиальное и дорсомедиальное ядра
4. наружная группа: латеральное гипоталамическое ядро, ядро серого бугра
5. задняя группа: заднее гипоталамическое ядро, перифорникальное ядро, медиальные и латеральные ядра сосцевидных (мамиллярных) тел.
Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к составу омывающей их крови: изменениям рН, рСО2, рО2, содержанию катехоламинов, ионов калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются осморецепторы. Гипоталамус – единственная структура мозга, в которой отсутствует гематоэнцефалический барьер. Нейроны гипоталамуса способны к нейросекреции пептидов, гормонов, медиаторов.
В заднем и латеральном гипоталамусе выявлены нейроны, чувствительные к адреналину. Адренорецептивные нейроны могут находится в одном и том же ядре гипоталамуса вместе с холинорецептивными и серотонинорецептивными. Введение адреналина или норадреналина в латеральный гипоталамус вызывает реакцию еды, а введение ацетилхолина или карбохолина – питьевую реакцию. Нейроны вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса проявляют высокую чувствительность к глюкозе за счет наличия в них «глюкорецепторов».
Проводниковая функция гипоталамуса
Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой.
Эфферентные пути представлены: мамилло-таламическим, гипоталамо-таламическим, гипоталамо-гипофизарным, мамиллотегментальным, гипоталамо-гиппокампальным трактами. Кроме того, гипоталамус посылает импульсы к вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга. Гипоталамус имеет тесные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, определяющей протекание вегетативных реакций организма, его пищевое и эмоциональное поведение.
Собственные функции гипоталамуса
Гипоталамус является главным подкорковым центром, регулирующим вегетативные функции. Раздражение передней группы ядер имитирует эффекты парасимпатической нервной системы, ее трофотропное влияние на организм: сужение зрачка, брадикардию, снижение артериального давления, усиление секреции и моторики желудочно-кишечного тракта. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена за счет выработки антидиуретического гормона.