Как возникло человечество - Юрий Семенов

Другой отмеченный Ч.Дарвином факт состоит в том, что вредные последствия инбридинга ослабляются или даже совсем ликвидируются, если держать членов одной и той же семьи врозь и, особенно, если подвергать их действию различных условий существования (с.554). Этот факт также совершенно необъясним, если считать единственной причиной вреда инбридинга накопление патологических особенностей родителей.

Эти данные позволили Ч.Дарвину не только отвергнуть приведенную выше точку зрения, но и высказать предположение о той общей причине, которая лежит в основе вреда близкородственного скрещивания и пользы неродственного. Предположение это, высказанное им в работе „Изменение домашних животных и культурных растений" (1951, с.582–583), нашло свое развитие и обоснование в другом его труде — „Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире" (1950, с.610 сл.).

Подводя в последней работе итоги своим наблюдениям, Ч.Дарвин делает два важнейших заключения: „Во-первых, что преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но являются следствием того, что подобные особи подверглись на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменялись тем путем, который обычно называется произвольным, таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию. Во-вторых, что неблагоприятное действие самоопыления является следствием отсутствия подобной дифференциации половых элементов" (1950, с.610). Далее он снова возвращается к этому вопросу и пишет: „Во-первых, мы видим, что вредное действие от близкородственного разведения животных и от самоопыления растений не зависит обязательно от склонности к заболеванию или от слабости конституций, свойственных обоим родственным между собой родителям, и лишь косвенно зависит от их родства, поскольку они имеют склонность походить на друг друга во всех отношениях, в том числе и в отношении своей половой природы. И, во-вторых, выгоды, проистекающие от перекрестного опыления, зависят от того, что половые элементы родителей в некоторой степени дифференцировались благодаря тому, что их прародители подвергались действию неодинаковых условий, или от того, что они были скрещены с особями, подвергавшимися действию подобных условий" (с.620).

Таким образом, основной вывод, к которому пришел Ч.Дарвин, состоял в том, что в основе вреда близкородственного скрещивания лежит отсутствие достаточного различия между половыми клетками родителей (гаметами), а в основе положительного влияния неродственного скрещивания — наличие определенной степени их дифференциации.

Иных взглядов придерживаются сторонники классической генетики. Они полагают, что инбридинг сам по себе не вреден и не полезен. Все дело в наследственной природе животных или растений, которые были подвергнуты близкородственному скрещиванию. „Обычно считают, — читаем мы в справочнике „Биология" К.Вилли (1959, с.526), — что инбридинг — скрещивание между собой двух близкородственных организмов — вреден и ведет к появлению уродов. Однако в самом акте инбридинга нет ничего вредного. Селекционеры-практики постоянно применяют инбридинг для улучшения своих линий рогатого скота, кошек, кукурузы или дынь. Инбридинг не обязательно вреден и для человека: он просто повышает возможность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипического проявления. Все организмы гетерозиготны по многим генам; некоторые из скрытых таким образом рецессивных генов обусловливают желательные для нас признаки, другие — нежелательные. Если линия хороша, инбридинг ее улучшит; если в линии есть много нежелательных рецессивных признаков, то в результате инбридинга некоторые из них могут проявиться фенотипически". То же самое мы находим в работах и других сторонников этого направления (Кру, 1929; Адамец, 1930; Синнот и Денн, 1934; Т.Морган, 1936; Мюнтцинг, 1963; East and Jones, 1919; Fisher, 1949; Clolin, 1956; Saunders, 1956).

Ссылка на широкое применение инбридинга в практике животноводства и растениеводства, которую мы находим в работах К.Вилли и других генетиков, не может служить доказательством его безвредности. Определенную ценность инбридинга как практического приема селекционной работы не отрицал и Ч.Дарвин. „Следует… ясно понимать, — писал он, — что выгода от скрещивания близких родственников, поскольку дело касается сохранения признаков, бесспорна и часто перевешивает вред, состоящий в некотором ослаблении организма" (1951, с.528).

В качестве доказательства правильности своего взгляда на инбридинг генетики ссылаются также обычно на действительно имевшие место случаи близкородственного скрещивания без видимых вредных последствий. Такие факты были известны и Ч.Дарвину, не прошедшему мимо них в своих работах. „Наша уверенность, что тесное родственное разведение приносит вред, — писал он, — до некоторой степени опирается на опыт скотоводов-практиков, особенно таких, которые разводили много быстро размножающихся животных; но она опирается также на несколько тщательно записанных опытов. У некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное родственное скрещивание, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно это все же приводит к печальным последствиям. Впрочем, зло наступает так медленно и постепенно, что легко ускользает от наблюдения, однако его можно оценить по почти мгновенному восстановлению роста, крепости и плодовитости, к которому приводит скрещивание длительно инбридированных животных с представителями другой семьи" (1951, с.581).

Необходимо отметить, что отдельные случаи близкородственного скрещивания без заметных вредных последствий буквально тонут в огромной массе материала, свидетельствующего о вреде инбридинга. Чтобы убедиться в этом, достаточно ознакомиться со сводками фактического материала по инбридингу, которые можно найти, например, в работах Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919), Кру (1929), Л.Адамца (1930), Г.Папалашвили (1936), являющихся, отметим кстати, сторонниками классической генетики, а также в статьях А.Я.Малаховского (1938а, 19386) и К.М.Лютикова (1949). Фактический материал столь убедительно свидетельствует о вреде инбридинга, что этого не могут не признать и авторы, стоящие на позициях классической генетики[112]. Так, например, основной вывод, к которому пришел Г.Папалашвили (1936), состоит в том, что подавляющее большинство экспериментальных исследований неопровержимо свидетельствует о вреде тесного инбридинга и что вред этот не в состоянии нейтрализовать даже самый жестокий отбор (с. 142, 145). Аналогичные высказывания мы находим у П.Кудрявцева (1934), Ш.Синнота и Л.Денна (1934, с.338), М.Л.Карпа (1940, с.221), Э.Клолина (Clolin, 1956, р.248), Дж. Поттера (1957, с. 89), А.Мюнтцинга (1963, с.276–280). Крупнейший американский генетик Дж. Шелл (1955, с.31) прямо утверждает, что инбридинг на деле всегда ведет к заметному вырождению.

Не меньшим камнем преткновения явились для формальных генетиков те факты, основываясь на которых Ч.Дарвин построил свое объяснение вреда инбридинга и пользы неродственного скрещивания.

С точки зрения классической генетики совершенно необъяснимым является факт относительного характера наступающего при инбридинге бесплодия. В противоречии с положениями этой теории находится получивший свое подтверждение в экспериментальных исследованиях советских ученых (Борисенко, 1939; Лебедев, 1940; Погосян, 1946; Аракелян, 1949, 1950) факт ослабления и ликвидации вредных последствий инбридинга путем воспитания скрещиваемых близкородственных животных в различных условиях.

Но самое большое затруднение для формальных генетиков представил отмеченный Ч.Дарвином факт резкого возрастания крепости, размеров, жизнеспособности потомства от скрещивания более или менее отличных друг от друга неродственных особей. Явление резкого повышения мощности гибридов по сравнению со средней величиной родительских форм или лучшей родительской формой детально было изучено Дж. Шеллом, предложившим в 1914 г. для его обозначения термин „гетерозис". Сам Дж. Шелл (1955), в целом придерживающийся положений классической генетики, в результате своих экспериментов пришел к выводу, что гетерозис невозможно объяснить с позиций менделизма. Собственный его взгляд заключается в том, что причиной гетерозиса является физиологическая стимуляция, в основе которой лежит генетическая разнокачественность соединяющихся родительских половых клеток — гамет (с.70–71). „Другими словами, — писал он, — сама гибридность— объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности — оказывает, по-моему, стимулирующее влияние на физиологическую активность организма" (цит. по: Ричи, 1955, с. 117).

Концепция гетерозиса Дж. Шелла, явно перекликающаяся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила поддержку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, p.173–182) было выдвинуто чисто менделев-ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория доминирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.