Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Изучение того, как мозг «делает мысль», только недавно стало предметом физиологии. Поэтому сведения о нейрофизиологическом механизме деятельности второй сигнальной системы еще крайне ограничены. При современном уровне знаний для характеристики особенностей этой деятельности приходится изучать не столько ее физиологический механизм, сколько локализацию и условия образования возникающих при этом условных связей. В настоящее время накоплены пока разрозненные сведения о нервных процессах, которые разыгрываются в структурах мозга человека при его мыслительной деятельности. Некоторые результаты получены при выяснении общих вопросов отражения процессов мышления человека в электрических показателях активности нервных механизмов мозга, а также в изучении процессов восприятия, принятия решений и формирования понятий. Однако здесь еще остаются неясные и спорные вопросы, начиная со значения электрических показателей для определения нервных процессов и кончая проблемой интеллекта человека.

Электрические показатели основных процессов деятельности мозга человека. Мозг человека, как и животных, генерирует электрические потенциалы фоновой ритмики, отвечает вызванными потенциалами на афферентные раздражения, развивает сверхмедленные потенциалы, обнаруживает импульсацию отдельных нейронов. По этим показателям можно до некоторой степени судить о протекании нервных процессов в высших отделах мозга, оценивать сравнительное участие его структур в формировании и осуществлении актов высшей нервной деятельности.

Основная ритмическая активность. Отводимая от поверхности головы человека электроэнцефалограмма (ЭЭГ) сохраняет (особенно в затылочных отведениях) правильную форму альфа-ритма с частотой 8–12 колебаний/с лишь при полном физическом и психическом покое, в темноте. Освещение и другие средства привлечь внимание, волевые усилия и умственная деятельность вызывают замену альфа-ритма более быстрым бета-ритмом и еще более быстрыми низкоамплитудными колебаниями, наступает десинхронизация электрической активности мозга. Возможность судить по десинхронизации об условном возбуждении высших отделов мозга человека была обнаружена случайно, когда ее вызвали включением света, и оказалось, что только один звук щелчка даже без света может вызвать десинхронизацию.

Уже в первых работах по условной десинхронизации ЭЭГ у человека (Дж. Нотт, Ч. Генри, 1941) было отмечено постепенное уменьшение ее выраженности вплоть до полного исчезновения при повторных стереотипных сигналах. Это было в дальнейшем детально изучено (Е.Н. Соколов, 1956). Другое свойство изменения ЭЭГ человека при условно-рефлекторной деятельности заключалось в том, что возникновение процессов внутреннего торможения сопровождалось, как и в опытах на животных, замедлением основной ритмики и развитием высокоамплитудных медленных волн.

Однако в ряде случаев развитие различных видов внутреннего торможения не сопровождалось появлением медленных волн. Эти обстоятельства, а также то, что во многих опытах с запаздыванием и дифференцированием испытуемые становились сонливыми, в дальнейшем дали основание предположить, что медленные волны при тормозных процессах отражают развитие сонного состояния (Н.П. Бехтерева, 1974); были также обнаружены явления синхронизации волн ЭЭГ с ритмом раздражения, что расценивается как показатель для оценки состояния нервных процессов и их готовности к движению в высших отделах мозга (М.Н. Ливанов, 1972).

Рис. 105. Взаимосвязь ритмов ЭЭГ человека в разных отведениях во время умственной работы. А — исходное состояние; Б — через 15 с после начала решения задачи; В — то же, через 25 с; Г — после решения задачи (по М.Н. Ливанову):

1 — коррелирующие участки в лобной области, 2 — то же, в двигательной области, 3 — то же, в задних отделах коры; стрелками показана высокая корреляция

Успешно развиваются попытки использовать с этой целью характер взаимодействия структур мозга, оцениваемый пространственным распределением их синхронной активности. Так, усиление пространственной синхронизации главным образом в лобных отведениях наблюдали при умственной деятельности (рис. 105). Расположение зон синхронизованной активности зависело от характера выполняемых двигательных навыков, а у детей отражало особенности становления функций речи. Показатели пространственной синхронизации используют для оценки функционального состояния мозга человека и диагностики нарушений его деятельности (О.М. Гриндель, 1980). Динамика последовательности изменения ЭЭГ дала новые сведения о функциональном значении пространственно-временной организации потенциалов мозга человека.

Таким образом, несмотря на имеющиеся разногласия в оценке показателей ЭЭГ для суждения об основных процессах высшей нервной деятельности человека, принято считать, что реакция десинхронизации основной ритмики ЭЭГ может свидетельствовать о корковом возбуждении, а ее замедление с возрастанием амплитуды волн — о корковом торможении, переходящем в сонное. Дистантная синхронность волн ЭЭГ в разных корковых полях указывает на готовность к движению нервных процессов между ними.

Рис. 106. Наложение записи ВП при повторных раздражениях (А) и их усреднение (Б) (по Л. Циганеку):

цифрами обозначены негативные и позитивные волны ВП

Вызванные потенциалы. Вызванные потенциалы (ВП), регистрируемые с участков поверхности головы, соответствующих исследуемым проекционным полям мозга человека, имеют сложный характер комплекса позитивных (П) и негативных (Н) колебаний потенциала, они обозначаются порядковым номером или цифрой своего латентного периода в миллисекундах (рис. 106). По аналогии с ВП животных ранние (60–100 мс) компоненты ВП человека были определены как первичные, специфические, отражающие модальность раздражителя, а поздние (более 100 мс) — как вторичные, неспецифические, отражающие деятельность с участием подкорковых структур (Д. Линдсли, 1969). Однако дальнейшие исследования показали, что некоторые ранние компоненты ВП человека происходят из подкорковых структур ассоциативной коры, а в состав поздних компонентов могут входить потенциалы, возникающие в модально специфичных корковых зонах.

В отличие от стабильности характеристики ВП у экспериментальных животных (в состоянии наркоза) ВП человека отличается чрезвычайной вариабельностью. Поэтому обычно пользуются их автоматическим усреднением путем многократных наблюдений при максимальном единообразии фона, на котором ведется наблюдение. Характеристика ВП может изменяться при предъявлении стимулов, имеющих разные физические свойства, например зрительные образы разной конфигурации (рис. 107). Повторение стимулов вызывает «привыкание» в виде снижения величины ВП, наиболее выраженное для слуховых ВП.

Рис. 107. Изменение ВП у двух испытуемых (I и II) при предъявлении разных световых фигур (по К. Уайту):

а — шахматное расположение черных и белых клеток, б — горизонтальные линии, в — круги, г — радиальные линии

Показатели ВП используют для объективной оценки состояния сенсорных функций.

Так, аудиометрический порог, определяемый по наиболее высокоамплитудным компонентам Н90 и П160, превышал субъективный порог на 3–5 дБ. Предъявление испытуемым шахматных рисунков вызывало в зрительном ВП максимальное увеличение амплитуды компонента Н200 при угловом размере клеток 10°, при расплывчатом изображении (расфокусировка) уменьшалась амплитуда основных компонентов П180–2зо, Н220–260 и возрастал латентный период компонентов Н150–170. По области распространения ВП на применение стимулов разной модальности определяется локализация зон корковой проекции сенсорных систем, которые в значительной степени перекрывают друг друга.